竞技宝:南特在主场取得连胜助力排名
BioArt按：3月20日，Nature Plants在线发表了来自中国水稻研究所钱前研究员、曾大力研究员和中科院遗传发育所李家洋院士、田志喜研究员等合作撰写一篇题为“Rational design of high-yield and superior-quality rice”的关于水稻高产优质设计育种的论文，该文所总结的研究成果将极大推动作物传统育种向高效、精准、定向的分子设计育种转变，具有十分重要的战略意义。有鉴于此，BioArt特别推出相关的评论性文章以飨读者。
原文标题丨知行合一，勇于创新
撰文丨千重浪
一篇关于水稻品种设计育种的论文发表在Nature Plants上【1】，没有在水稻田里累过、泪过、欢笑过的大多数人或许觉得这篇文章没有什么新的实验技巧和方法，也没有精深的模型，直接一扫而过。然而，像我这样旁观这篇论文历经艰辛而终于出炉者，则是感慨万千，心生敬佩！
稻米是中国人的主要口粮之一，栽培水稻起源于中国。中国种植水稻的历史可以追溯到一万多年前。可以说，水稻是中国几千年的农耕社会持续存在的物质基础，水稻耕作技术的进步和单产的增加则构成了中华文明发展的缩影。
"一粒种子可以改变世界"是我们对作物生产的共识，这可以从人们对像袁隆平、李振声先生等育种学家给予的尊敬和崇尚反映出来。然而好种子如何培育出来？面对不断变化的环境条件和社会人口结构变化，又如何"多快好省"育出良种？则是全体育种工作者面临的重要课题。
我国农业历史悠久，然而无论是在《齐民要术》还是在清代重编的〈元代〉《蚕桑辑要》里在水稻方面，均是集中于栽培技术的要领，很少有关于如何选育品种的描述和记载。我国育种事业真正起步于民国阶段。当时的水稻农学家筛选水稻良种的方式主要是从大量的地方品种中筛选出为数不多的生态适应性广、产量高的品种，例如南特号、胜利籼等（下图）【2】。
此外，还有少数水稻农学家从大面积推广的品种中，选择自发变异的优良单株，经过一定系统的选育，进而培育成某些性状改良新的品种。这些自发突变的选育方式为新中国成立后育种工作的发展打下很好的基础并提供借鉴模式。1956年，我国农民洪春利、洪春英在高秆的南特号里发现了矮秆变异株，从而育成高产品种——矮脚南特。该品种耐肥抗倒，首先在频受台风袭击的沿海稻区被迅速推广，进而扩展到南方水稻主产区。不久之后，育种家们又相继在其他品种发现其他等位突变的半矮秆材料（下图）【3】。
与之相呼应，国际水稻所科学家利用中国台湾的低脚乌尖半矮秆水稻材料，通过复交和纯系选择的方法选育成了"IR8"水稻品种，风靡东南亚稻区几十年。因此，我国五六十年代的水稻半矮秆种质育种是标志着中国水稻育种科学体系真正的建立，与国际上半矮秆小麦同步。
以袁隆平先生为代表的杂交水稻育种家们，在与国外水稻研究者相比，则是后来者居上。他们不仅通过多种方式筛选种质，例如优化建立高效花药组织培养技术等，创建多种鉴定优良农艺性状的技术手段，而且关注水稻个体发育过程，对水稻不同性状的构成器官做了大量的细胞学观察。尤为可贵的是，敢于突破旧的理论禁区，大胆实践，创造出水稻品种、亚种间优势组合，在世界育种史上写下了壮丽的篇章！
然而人类的发展从不止步，科技更是如此。九十年代，随着人类基因组测序计划实施和一些序列信息发布，一些从事于水稻经典遗传研究的人就敏锐地发现共显性分子标记，例如：RFLP，SSR等可以被开发出来用于区分不同品种特征的标记。该论文作者钱前老师就是这方面工作的先锋之一。随着日本晴水稻的联合测序工作开展，有关水稻基因组信息逐渐丰富，分子标记的工作在图位克隆技术的研究中显得十分有用了【4】。于是最早做水稻分子标记的科学家开始转入水稻功能基因分析与应用研究。
钱前研究员（左）和李家洋院士（右）
该论文的研究思路即是在这个阶段开始形成的。1997年起，李家洋老师与钱前老师团队开始合作，先后成功克隆了水稻单蘖基因(MOC1)和理想株型调控基因（IPA1）在内的一批重要的高产调控基因。
MOC1基因相关论文
IPA1基因的相关论文
在研究产量相关性状调控机理的同时，李家洋老师与钱前老师提出要同时对水稻品质展开研究，并设计出高产优质水稻品种设计育种的新思路。首先，从籼、粳稻品质差异入手，寻找决定品质优劣的差异基因和调控基因；进而形成品质相关的分子标记，并结合产量性状的标记，在田间进行分子辅助选择育种。期望能通过设计育种，避免传统育种的周期长和盲目性，提高育种效率。
在程侃声先生关于籼粳稻分类指标的启发下，天道酬勤，他们首先利用分子标记定位了籼粳稻分化特征的主要数量遗传性状位点(QTL)，并成功地克隆了与稻米品质相关的糊化温度和酚反应基因；尤其令人称道的是田志喜博士等在短短5年里对日本晴和9311中18个与稻米品质相关基因差异进行了功能分析和建立起分子标记体系【5】。在此基础上，对包括已经通过功能分析的sd1,ipa1,fine culm1等产量性状相关调控基因建立分子标记。利用这些设计好的分子标记，进行品种设计育种。真正的田间育种工作则开始于2002年夏季，一开始从日本晴与9311杂交后代中进行品质和产量的分子标记辅助选择工作。由于开始时在性状选择上没有实际经验，过于贪求基因聚合，加之当时实验室条件有限，PCR仪几乎是人停机不停的工作状态。三年后，虽然聚合一批产量和品质的分子基因，但农艺性状评价并不理想。仔细分析性状和基因关系，发现有些聚合的基因之间存在负效应。因此在分子标记育种中，对后代的选择也应该要"有所为，有所不为"。在初步尝试失败后获得的这一启示对后续工作的开展起到了关键的推动作用。
钱前研究员（左）与曾大力研究员（右）
在调整思路和加大对性状统计后，通过三年的努力，筛选出两个高产、品质优良的恢复系，并进而与广占63s配组，成功选配出两个通过国家审定的杂交组合，广两优7203和广两优7217，这两个被誉为"籼稻的株型，粳稻的品质"组合，在生产上受到了农户的普遍欢迎。历时十年，分子标记育种初战告捷。期间，除了十几位科研人员的不懈努力，还有十几位硕士生和科研辅助工在田间性状和分子鉴定工作中付出了辛勤的汗水并奉献了青春和智慧！
为进一步验证这样的方法可靠性，李家洋、钱前老师决定在我国八九十年代南方稻区主推的水稻品种-特青里再做一次尝试。大家知道，特青是一个高光效品种，产量高、适应性广，唯一"硬伤"是其米质太差。曾大力、田志喜博士等在2010年开始以特青作为受体，以已经获得的产量高、品质及抗性较好的聚合品系与其杂交，利用整套的产量和品质的分子标记，结合性状筛选办法，经过6年的杂交、回交和聚合选择，再结合分子标记定向选择获得了若干份优异的后代材料。这些材料充分保留了特青的遗传背景及高产特性，同时稻米外观品质、蒸煮食味品质、口感和风味等均显著改良，以其配组的杂交稻稻米品质也显著提高。"Rational design of high-yield and superior-quality rice"一文所总结的研究成果将极大推动作物传统育种向高效、精准、定向的分子设计育种转变。
钱前研究员（左）和田志喜研究员（右）
仔细算来，这项利用水稻基因分子标记进行辅助育种工作，历时16年之探索追求，弹指一挥间！一路坚持，其中甘苦只有经历过同样艰难的人才会感同身受。近年来，基因编辑技术迅猛发展，目前国内利用前20年左右水稻功能基因组研究的成果，对已知靶基因进行编辑已取得不少有用的育种种质。而回头想想，当初人们在水稻里做分子标记，进行基因定位和功能分析时，很难想象水稻育种能达到目前这样的高效、精准、定向的场景，育种已经开始由艺术向科学不断地融合了。但是，如果没有中国水稻育种家和生物学研究工作者们这二十几年来的努力奋斗，恐怕我们在作物育种上研究就要落后了，又哪来如今这样的欣欣向荣！
左起分别为，曾大力、李家洋、钱前、田志喜
参考文献：
1. Dali Zeng, Zhixi Tian, Yuchun Rao, Guojun Dong, Yaolong Yang, Lichao Huang, Yujia Leng, Jie Xu, Chuan Sun, Guanghen Zhang, Jiang Hu, Li Zhu, Zhenyu Gao, Xingming Hu, Longbiao Guo, Guosheng Xiong, Yonghong Wang, Jiayang Li and Qian Qian. (2017) Rational design of high-yield and superior-quality rice. Nature Plants3, 17031
2. 林世成，闵绍楷，1991，中国水稻品种及其系谱，上海科学技术出版社（ISBN7-5223-2289-0/S.254）页码：264-265
3. Kenj Asano, Tomonori Takashi, Kotaro Miura, Qian Qian, Hidemi Kitano, Makoto Matsuoka, Motoyuki Ashikari. (2007) Genetic and molecular analysis of utility of sd1 alleles in rice breeding. Breeding Science57:53-58
4. Qian Qian, Yunhai Li, Dali Zeng,, Sheng Teng, Zhengke Wang, Xueyong Li, Zhigang Dong, Ning Dai, Lei Sun, Jiayang Li. (2001) Isolation and genetic characterization of a fragile plant mutant in rice (Oryza sativa L.). Chinese Science Bulletin, 46 (24)
5. Zhixi Tian, Qian Qian, Qianquan Liu, Meixian Yan, Xinfang Liu, Changjie Yan, Guifu Liu, Zhenyu Gao, Shuzhu Tang, Dali Zeng, Yonghong Wang, Jianming Yu, Minghong Gu, Jiayang Li. (2009) Allelic diversities in rice starch biosynthesis lead to a diverse array of rice eating and cooking qualities.PNAS 106(51): 21760-21765
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